Bài 22. Tiến hoá lớn và quá trình phát sinh chủng loại

Tiến hoá lớn là quá trình tiến hoá hình thành loài và các đơn vị phân loại trên loài (chi, bộ, họ,...) và toàn bộ sinh giới. Nếu như tiến hoá nhỏ là quá trình biến đổi tần số allele và tần số kiểu gene của quần thể thì tiến hoá lớn là quá trình tiến hoá xảy ra ở quy mô lớn với khoảng thời gian dài hàng trăm triệu năm đến cả tỉ năm. Kết quả của tiến hoá nhỏ là hình thành nên các loài mới. Tuy nhiên, tiến hoá nhỏ phần lớn tạo ra các loài có đặc điểm khác biệt không nhiều nên thường vẫn thuộc cùng một chi. Tiến hoá lớn, do sự biến đổi của điều kiện Trái Đất xảy ra ở quy mô lớn và kéo dài nên loài mới có nhiều đặc điểm khác biệt đến mức có thể xếp vào những đơn vị trên loài. Ví dụ: Từ các loài bò sát (khủng long) đã hình thành nên loài chim đầu tiên. Những bằng chứng về tiến hoá lớn sẽ được đề cập rõ hơn khi nghiên cứu về sự phát triển của sinh vật qua các đại địa chất.

Phần lớn các nhà sinh học tin rằng, sự tiến hoá của sinh giới được chia thành ba giai đoạn: tiến hoá hoá học, tiến hoá tiền sinh học và tiến hoá sinh học.

Tiến hoá hoá học là quá trình tiến hoá hình thành các hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ, xảy ra trên Trái Đất cách đây hơn bốn tỉ năm. Có một số giả thuyết khoa học giải thích về quá trình tiến hoá hoá học.

Vào những năm 1920, Oparin, nhà sinh hoá học người Nga và Haldane, nhà sinh lí học và di truyền học người Scotland đã cùng đề xuất học thuyết cho rằng các hợp chất hữu cơ đơn giản như đường đơn, nucleotide base, các amino acid có thể hình thành một cách tự phát từ các chất vô cơ trên bề mặt trái đất (trong đại dương nước nông) với nguồn năng lượng từ sấm sét, núi lửa phun trào, bức xạ tử ngoại từ Mặt Trời. Học thuyết này đã được các nhà hoá sinh học của Mỹ là Stanley Miller và Harold Urey làm thí nghiệm kiểm chứng vào những năm 1950. Họ đã tạo ra bầu khí quyền nguyên thuỷ của Trái Đất trong phòng thí nghiệm và nguồn năng lượng điện được dùng mô phỏng hiện tượng sấm sét thời tiền sử (H 22.1). Sau một tuần thí nghiệm, các nhà khoa học đã phát hiện thấy, 15% lượng carbon trong khí methane đã được chuyển thành các hợp chất hữu cơ đơn giản khác như formaldehyde $(C{H}_{2}O)$ và hydrogen cyanide (HCN). Các chất này sau đó kết hợp với nhau tạo ra ra một số phân tử hữu cơ đơn giản như formic acid (HCOOH), urea $(N{H}_{2}CON{H}_2)$ và một số hợp chất hữu cơ phức tạp hơn như amino acid glycine và alanine.

Một số nhà khoa học cũng cho rằng hợp chất hữu cơ đầu tiên trên Trái Đất có thể đến từ vũ trụ bởi các thiên thạch. Một số chất hữu cơ đơn giản đã được tìm thấy trong các thiên thạch rơi xuống Trái Đất ủng hộ cho giả thuyết này. Ví dụ: Hoá thạch có tên là Murchison 4,5 tỉ năm tuổi rơi xuống Australia năm 1969 có chứa hơn 80 amino acid, lipid, đường đơn và uracil.

Tiến hoá tiền sinh học là giai đoạn tiến hoá hình thành nên các tế bào sơ khai trên Trái Đất và được cho là đã xuất hiện cách đây 4,2 – 3,8 tỉ năm. Kết quả của quá trình tiến hoá này hình thành nên tế bào nhân sơ đầu tiên trên Trái Đất (H 22.2).

Các nhà sinh học cho rằng, khi các phân tử lipid, đặc biệt là phospholipid ở trong nước tạo nên lớp màng bao bọc lấy các phân tử hữu cơ sẽ hình thành nên cấu trúc được gọi là protobiont hay các siêu giọt (microsphere). Những protobiont nào chứa tập hợp các đại phân tử hữu cơ khiến nó có được khả năng tăng kích thước; khả năng chuyển hoá vật chất và năng lượng; có thể phân đôi (sinh sản) thì sẽ hình thành nên tế bào sơ khai. Bằng chứng ủng hộ giả thuyết này là những thí nghiệm tổng hợp nhân tạo các protobiont có biểu hiện nhiều đặc điểm giống với tế bào và có thể phân chia kiểu phân đôi, thậm chí có thể chuyển hoá vật chất và năng lượng.

Tiến hoá sinh học được bắt đầu từ khi tế bào được hình thành. Hoá thạch tế bào nhân sơ có nhất có tuổi là 3,5 tỉ năm. Các tế bào nhân sơ sau đó đã tiến hoá thành tế bào nhân thực và hoá thạch tế bào nhân thực cổ nhất được phát hiện cách đây 1,8 tỉ năm. Có bằng chứng cho rằng, màng tế bào nhân sơ gấp nếp vào bên trong bao bọc lấy vùng chứa vật chất di truyền tạo nên màng nhân và hệ thống lưới nội chất của tế bào nhân thực (H 22.2). Giả thuyết nội cộng sinh cho rằng, sau đó, ở các giai đoạn tiến hoá khác nhau, các tế bào nhân thực sơ khai đã thực bào vi khuẩn hiếu khí và vi khuẩn lam hình thành ti thể và lục lạp. Hiện nay, có nhiều bằng chứng sinh học phân tử và tế bào ủng hộ thuyết nội cộng sinh.

Các sinh vật nhân thực đơn bào sau đó tiếp tục tiến hoá thành các sinh vật đa bào khác nhau theo quy luật tiến hoá sinh học mà thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại đã đề cập trong bài trước. Các mốc thời gian tiến hoá của toàn bộ sinh giới được đề cập ở phần sau.

Sự phát sinh và phát triển của sinh vật gắn liền với những biến đổi địa chất của Trái Đất. Những biến cố lớn về địa chất như sự trôi dạt lục địa, phân chia rồi tái liên kết làm biến đổi mạnh điều kiện sống khiến nhiều loài sinh vật bị diệt vong và sau đó nhiều loài mới tái xuất hiện. Các sự kiện biến đối địa chất và sự xuất hiện của các loài sinh vật sau đó (Bảng 22.1) là những bằng chứng về quá trình tiến hoá lớn dẫn đến toàn bộ sinh giới như ngày nay.

Eon|Ern|Period|Thời gian|Các sự kiện quan trọng
Phanerozoic|Cenozoic (Tân sinh)|Quaternary|20 nay.|Xuất hiện loài người.
||Tertiary|66-26|Nhiều loài thực vật và thủ lớn tuyệt chủng.
|Mesozoic (Trung sinh)|Cretaceous|145-66|Phát sinh các nhóm lình trường và them nhiều loài thủ chăm và côn trùng.
||Jurassic|201-1x5|Thực vật có hoa ngự trị và phát sinh thêm nhiều loài thực vật khác.
||Triassic|252-201|Khùng long đạt đến đỉnh cao và tuyệt diệt vào cuối kì cùng với chín có đại có răng và nhiều loại khác.
|Paleozoic|Permian|299-252|Thực vật có hoa phân hoá mạnh.
||Carboniferous|359-299|Nhiều loài thúng lòng phát sinh và ngự trị.
||Devonian|419-359|Xuất hiện chìm cổ đại có tầng đầu tiên.
||Slurian|444-419|Thực vật hạt trần ngtr.
||Ordovician|465-444|Thực vật có hoa xuất hiệna.
||Cambrian|541-485|Tuyệt diệt nhiều loài lương cà bó sát.
Proterazoic (Nguyên sinh)|||2500-541|Phát sinh và phán hoa ngành Thông Tuế.
Archean (Thái cổ)|||4000-2500|Xuất hiện nhiều dạng côn trùng.
|||4600|Lương cự ngự trị Xuất hiện bò sát đầu tiên.

Đơn vị thời gian: Triệu năm

Đại|Period: Ki

Era: Dại

Eoni Siêu đại

Lùa cổ đại
Aegilops tauschii
$(2n_{DD}=14)$

Lùa cổ đại
Aegilops speltoides
$(2n_{BB}=14)$

KI Quaternary

• 1,8 triệu năm

trước nay

KI Cretaceous
-146-65
triệu năm trước

Jurassic
-206-144
trước

Ki
triệu năm

Permian
-200-248
triệu năm trước

Sơ đồ cây sự sống là một sơ đồ hình cây phân nhánh thể hiện sự phát sinh của các loài trong quá trình tiến hoá. Từ một gốc chung toả ra các cành, trên các cành lại có các nhánh. Sơ đồ cây sự sống hay sơ đồ phát sinh chủng loại chỉ mang tính giả thuyết và có thể thay đổi theo thời gian khi các nhà khoa học tìm kiếm thêm được các bằng chứng mới.

Dựa vào các bằng chứng tiến hoá, đặc biệt là các bằng chứng phân tử, phần lớn các nhà sinh học hiện nay đều cho rằng toàn bộ sinh giới ngày nay được tiến hoá từ một tổ tiên chung qua quá trình được gọi là phát sinh chủng loại. Dựa trên các bằng chứng phân tử (sự giống nhau về rRNA của các sinh vật), các nhà khoa học đã chia thế giới sống hiện nay thành ba nhóm lớn gọi là các lãnh giới hay miền (domain) và cả ba đều được tiến hoá từ tổ tiên chung. Tuy vậy, do ở giai đoạn tiền sử, giữa các sinh vật thuộc các nhánh tiến hoá khác nhau đã có sự truyền gene tử loài này sang loài khác (qua biến nạp, tải nạp, tiếp hợp và thực bào) nên việc xác định tổ tiên chung của tất cả các loài trên Trái Đất là không thể thực hiện được. Hình 22.3 dưới đây là một sơ đồ cây sự sống gồm ba lãnh giới bắt nguồn từ nhiều quần thể các tế bào tổ tiên.

Sự phát sinh chủng loại là kết quả của quá trình tiến hoá nhỏ và tiến hoá lớn. Tiến hoá nhỏ làm thay đổi dần dần tần số allele và tần số các kiểu gene của quần thể, đến một mức độ nào đó nếu xuất hiện sự cách li sinh sản giữa các quần thể thì loài mới xuất hiện. Những biến đổi địa chất lớn xảy ra qua hàng triệu, hàng tỉ năm trong tiến hoá lớn dẫn đến các sinh vật bị huỷ diệt hàng loạt, sau đó lại phát sinh và phát triển thành nhiều loài mới với các đặc điểm khác biệt đến mức các nhà sinh học xếp chúng vào những đơn vị phân loại trên loài.

Quá trình phát sinh loài người có thể chia thành ba giai đoạn với các đặc điểm riêng.

Giai đoạn người vượn Ardipithercus: Loài Ardipithecus ramidus được phát hiện năm 1994 ở Ethiopia có tuổi hoá thạch cách đây khoảng 4,4 triệu năm và là loài được cho là loài tổ tiên cổ nhất trong nhánh tiến hoá người. Ardipithecus ramidus là loài ăn tạp, có dáng đi thẳng nhưng cũng leo trèo giỏi và có ngón cái linh hoạt có thể cầm nắm đồ vật.

Giai đoạn người vượn Austrapithecus: Từ Ardipithecus hình thành nên chi Australopithecus (người vượn phương nam) với $4-5$ loài người vượn nhỏ, có dáng đi thẳng, sống cách đây $4-2,5$ triệu năm. Trong số các loài hoá thạch này có loài Australopithecus afarensis được phát hiện ở châu Phi với tên gọi là "Lucy".

Giai đoạn chi Homo: Từ chi Australopithecus hình thành nên chi Homo. Chi Homo gồm nhiều loài có kích thước cơ thể và nào lớn hơn so với những loài thuộc chi Australopithecus và đã biết sử dụng công cụ bằng đá. Tất cả những loài thuộc chi Homo đều được gọi là loài

người và sống cách đây từ 2,5 triệu năm đến 500 000 năm. Những loài Homo tiến hoá sau có răng nhỏ, hộp sọ lớn, hàm nhẹ và ít nhô ra phía trước. Nhánh tiến hoá Neanderthals/ Denisova và nhánh hình thành nên loài người hiện đại Homo sapiens tách nhau ra từ tổ tiên chung cách đây 550000-760 000 năm. Tất cả các loài trong nhánh tiến hoá của loài người đều đã tuyệt chủng, chỉ còn tồn tại duy nhất người hiện đại Homo sapiens (H 22.4).

• Tiến hoá lớn là quá trình hình thành các loài và đơn vị phân loại trên loài xảy ra ở quy mô lớn dẫn đến hình thành toàn bộ sinh giới.

• Sự sống được hình thành và tiến hoá trên Trái Đất theo ba giai đoạn: tiến hoá hoá học, tiến hoá tiền sinh học và tiến hoá sinh học.

• Sự biến đổi địa chất của Trái Đất có vai trò quan trọng trong quá trình tiến hoá của các sinh vật. Nhiều loài bị tuyệt chủng và nhiều loài xuất hiện với các đặc điểm khác biệt nhiều so với các loài đã từng sinh sống trước đó.

• Cây phát sinh chủng loại là giả thuyết dưới dạng sơ đồ giải thích mối quan hệ tiến hoá giữa các loài sinh vật.

• Từ tổ tiên chung, các sinh vật phát sinh thêm các biến dị di truyền, đảm bảo cho chúng thích nghi với các điều kiện sống khác nhau tạo nên thế giới sống vô cùng đa dạng.

• Cây phát sinh chủng loại loài người cho thấy, loài người được tiến hoá từ loài tổ tiên là vượn người, sống cách đây khoảng hơn 4 triệu năm. Loài người Homo sapiens chỉ mới hình thành cách đây khoảng 300 000 - 200 000 năm.