Bài 4. Quang hợp ở thực vật

Phương trình tổng quát của quá trình quang hợp:

Quang hợp cung cấp nguồn chất hữu cơ đa dạng và phong phú, đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng và dưỡng khí của hầu hết các sinh vật trên Trái Đất.

Quang hợp ở thực vật tạo ra chất hữu cơ làm nguồn thức ăn cho chính cơ thể thực vật.

Quang hợp cung cấp nguồn chất hữu cơ và ${\mathrm{O}}_2$, đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng và dưỡng khí của hầu hết các sinh vật trên Trái Đất.

Khí ${\mathrm{O}}_2$ được tạo ra trong quang hợp có ý nghĩa quan trọng đối với sự cân bằng ${\mathrm{O}}_2\mathrm{/}{\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ trong khí quyển.

Hệ sắc tố quang hợp ở cây xanh gồm hai nhóm chính là diệp lục (chlorophyll) và carotenoid.

Diệp lục tạo nên màu xanh của lá và các bộ phận có màu xanh ở cây. Ngày nay, các nhà khoa học đã phát hiện ra khoảng 10 loại diệp lục, trong đó loại sắc tố chủ đạo mà thiếu nó cây không thể quang hợp được là diệp lục a. Diệp lục hấp thụ ánh sáng đỏ và xanh tím. Đây là nhóm sắc tố có vai trò quan trọng nhất trong quang hợp.

Carotenoid là nhóm sắc tố tạo nên màu vàng, đỏ, cam của lá, hoa, củ, quả ở nhiều loài cây như gấc, xoài, cà rốt,... Carotenoid gồm hai loại là xanthophyll (loại có oxygen) và carotene (loại không có oxygen), trong đó $\beta$-carotene là tiền chất của vitamin A.

Hệ sắc tố quang hợp phân bố trên màng thylakoid có vai trò quan trọng trong việc hấp thụ và biến đổi năng lượng ánh sáng thành dạng hoá năng.

Phân tử sắc tố hấp thụ photon ánh sáng và chuyển thành trạng thái có electron bị kích động. Năng lượng đã hấp thụ được truyền cộng hưởng đến phân tử sắc tố khác rồi đến phân tử diệp lục a ở trung tâm phản ứng (H 4.1). Tại đây, phân tử diệp lục a làm nhiệm vụ biến đổi quang năng thành hoá năng chứa trong ATP và NADPH.

Quá trình quang hợp ở thực vật diễn ra tại lục lạp theo hai pha: pha sáng và pha tối (pha đồng hoá ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$). Pha sáng diễn ra trên màng thylakoid với sự tham gia của ánh sáng và các phân tử sắc tố, có diễn biến giống nhau ở tất cả các nhóm thực vật (${\mathrm{C}}_3$, ${\mathrm{C}}_4$ và CAM). Pha tối diễn ra trong chất nền của lục lạp, sử dụng các sản phẩm của pha sáng cùng với sự tham gia của các enzyme để đồng hoá carbon thành các phân tử hữu cơ. Tuỳ từng nhóm thực vật mà pha tối sẽ diễn ra theo các con đường khác nhau.

Diệp lục hấp thụ ánh sáng và chuyển thành trạng thái kích động electron làm cho một số electron (e) của diệp lục bật ra khỏi quỹ đạo. Dưới tác dụng của ánh sáng nước phân li, giải phóng ${\mathrm{O}}_2$, electron và ${\mathrm{H}}^{+}$ theo sơ đồ sau:

Electron sinh ra từ quá trình phân li nước được dùng để bù lại cho phân tử diệp lục a đã mất electron. ${\mathrm{H}}^{+}$ tham gia tổng hợp ATP và khử ${\mathrm{N}\mathrm{A}\mathrm{D}\mathrm{P}}^{+}$ thành NADPH.

Như vậy, sản phẩm của pha sáng gồm có: ${\mathrm{O}}_2$, ATP và NADPH.

Sự cố định ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ tạo thành các hợp chất hữu cơ (glucose,...) diễn ra ở pha tối nhờ nguồn năng lượng ATP và NADPH do pha sáng cung cấp.

Năm 1951, hai nhà bác học Calvin và Benson cùng cộng sự phát hiện ra con đường cố định ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ ở nhiều loài thực vật phân bố rộng rãi trên thế giới, chủ yếu ở vùng ôn đới và cận nhiệt đới như lúa, khoai, sắn, các loại rau, đậu,...

Ribulose 1,5 biphosphate (RuBP) là chất nhận ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ đầu tiên để tạo thành 3-Phosphoglyceric acid (3-PGA). Đây là hợp chất 3 carbon đầu tiên được tạo thành nên chu trình này còn gọi là chu trình ${\mathrm{C}}_3$. Với sự tham gia của ATP và NADPH (từ pha sáng), phân tử 3-PGA bị khử thành glyceraldehyde 3 phosphate (G3P). Một phần G3P đi ra khỏi chu trình để tạo thành glucose và các hợp chất hữu cơ khác. Phần còn lại sẽ được sử dụng cho tái tạo RuBP.

Năm 1965, hai nhà bác học Úc là Hatch và Slack đã tìm thấy quá trình cố định ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ ở các thực vật sống ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới như mía, rau dền, ngô, kê, cao lương, cỏ gấu,... Ở các loài này, chất nhận ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ đầu tiên trong tế bào mô giậu là hợp chất 3 C (phosphoenol pyruvate - PEP) và sản phẩm đầu tiên được tạo thành là hợp chất 4 C (oxaloacetic acid - OAA) nên con đường này còn được gọi là con đường ${\mathrm{C}}_4$ (H 4.4). Hợp chất 4 C đi qua cầu sinh chất đến tế bào bao bó mạch rồi phân giải thành pyruvate và ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$. ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ sẽ tham gia vào chu trình Calvin để tạo carbohydrate.

Nhóm thực vật CAM gồm các loài thực vật sống ở sa mạc hoặc trong các điều kiện hạn chế về nước như dứa, xương rồng, thuốc bỏng,... Sống trong điều kiện khô hạn, thực vật CAM có con đường cố định ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ theo cách riêng của mình (H 4.5).

Để hạn chế sự thoát hơi nước, khí khống của các thực vật này sẽ đóng vào ban ngày và mở vào ban đêm để ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ khuếch tán vào bên trong tế bào thịt lá.

Sống trong điều kiện nóng, hạn thực vật ${\mathrm{C}}_4$ và CAM đã hình thành đặc điểm thích nghi trong quang hợp đảm bảo cho chúng tổng hợp được chất hữu cơ trong điều kiện khí hậu không thuận lợi.

Cụ thể, pha tối ở cây ${\mathrm{C}}_4$ và CAM có thêm chu trình sơ bộ cố định ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ đảm bảo nguồn cung cấp ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ cho quang hợp.

Dưới tác dụng của emzyme PEP-carboxylase có ái lực cao với ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ cây ${\mathrm{C}}_4$ và CAM có thể cố định nhanh ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ ở nồng độ rất thấp. Điều này rất có lợi đối với cây trồng khi trời nóng, hạn, khí khổng đóng một phần để tránh mất nước khiến nồng độ ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ trong gian bào thấp. Thực vật ${\mathrm{C}}_4$ tích luỹ ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ trong không gian rộng (nhu mô thịt lá) nên chúng dự trữ được nhiều ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$, vì thế đây là nhóm thực vật cho năng suất cao.

Glyceraldehyde 3 phosphate (G3P) là sản phẩm quang hợp ở các nhóm thực vật ${\mathrm{C}}_3$, ${\mathrm{C}}_4$ và CAM. Đây là hợp chất 3 carbon đóng vai trò quan trọng, là nguyên liệu tổng hợp nên các hợp chất hữu cơ cần thiết cho cơ thể thực vật và sinh giới (H 4.6).

Các yếu tố chủ yếu ảnh hưởng đến quang hợp ở thực vật là ánh sáng, khí ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ và nhiệt độ. Ngoài ra, nước và chất khoáng cũng ảnh hưởng đến quang hợp.

Ánh sáng là điều kiện cơ bản để cây tiến hành quang hợp. Ánh sáng ảnh hưởng đến hoạt động quang hợp của cây thông qua cường độ ánh sáng và thành phần ánh sáng.

Cường độ ánh sáng ảnh hưởng rõ rệt tới cường độ quang hợp của cây. Hai chỉ tiêu quan trọng để đánh giá ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đến quang hợp là điểm bù ánh sáng và điểm bão hoà ánh sáng.

Thành phần ánh sáng tại vùng ánh sáng khả kiến (mắt người có thể nhìn thấy các màu khác nhau) có 6 tia sáng là tím, xanh, lục, vàng, da cam, đỏ tương ứng với các bước sóng 400-700 nm. Thành phần ánh sáng thay đổi theo thời gian trong ngày: buổi sáng và buổi chiều nhiều tia đỏ, bước sóng dài; buổi trưa nhiều tia xanh tím, có bước sóng ngắn.

Các tia sáng có độ dài bước sóng khác nhau sẽ có ảnh hưởng khác nhau đến cường độ quang hợp. Quang hợp diễn ra chủ yếu ở miền ánh sáng đỏ và xanh tím, trong đó cường độ quang hợp mạnh nhất tại miền ánh sáng đỏ. Nếu cùng cường độ ánh sáng, hiệu quả quang hợp của ánh sáng đơn sắc màu đỏ cao hơn ánh sáng đơn sắc xanh tím.

Thành phần ánh sáng không chỉ ảnh hưởng đến cường độ quang hợp mà còn ảnh hưởng tới sự chuyển hoá sản phẩm quang hợp. Ví dụ: ánh sáng xanh tím kích thích sự tổng hợp các amino acid, protein, trong khi ánh sáng đỏ lại thúc đẩy sự hình thành carbohydrate.

Trong giới hạn nhất định, khi nồng độ ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ tăng thì cường độ quang hợp cũng tăng (H 4.7). Tuy nhiên, nồng độ ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ tăng quá cao (khoảng 0,2%) có thể làm cây chết vì ngộ độc, còn nồng độ khí ${\mathrm{C}\mathrm{O}}_2$ quá thấp, quang hợp sẽ không xảy ra.

Các cây nhiệt đới bắt đầu quang hợp ở nhiệt độ khoảng $5-7^{\circ }\mathrm{C}$. Trong khi đó, nhiệt độ cây vùng lạnh và ôn đới có thể bắt đầu quang hợp là khoảng $(-15)-(-5{)}^{\circ }\mathrm{C}$.

Sự phụ thuộc giữa nhiệt độ và quang hợp theo chiều hướng: nhiệt độ tăng thì cường độ quang hợp tăng nhanh và thường đạt cực đại ở nhiệt độ tối ưu, sau đó giảm dần.

Nhiệt độ tối ưu thay đổi theo từng loài thực vật. Đa số thực vật nhiệt đới có nhiệt độ tối ưu khoảng $25-{30}^{\circ }\mathrm{C}$. Các cây vùng ôn đới có cường độ quang hợp mạnh nhất ở nhiệt độ tối ưu khoảng $8-{15}^{\circ }\mathrm{C}$.

(*) Nguồn: Sinh lí thực vật Hoàng Minh Tấn và cộng sự, 2006

Khi phân tích thành phần hoá học của các sản phẩm nông nghiệp, người ta nhận thấy tổng số chất khô do quang hợp tạo ra chiếm tới 90 – 95% tổng số chất khô của thực vật. Chính vì vậy, quang hợp là nhân tố chủ yếu quyết định năng suất cây trồng; 5-10% còn lại là do dinh dưỡng khoảng quyết định.

Quang hợp quyết định phần lớn năng suất cây trồng, vì vậy, muốn nâng cao năng suất cây trồng cần tăng diện tích bộ lá, tăng cường độ và hiệu quả quang hợp thông qua một số biện pháp dưới đây:

Bón phân hợp lí giúp thúc đẩy quá trình vận chuyển sản phẩm đồng hoá về cơ quan dự trữ, làm tăng năng suất. Ví dụ: Bón phân kali đầy đủ cho các cây lấy củ (khoai tây, sắn, củ cải,...) sẽ làm củ to, hàm lượng tinh bột và đường tăng; bón phân lân cho các cây họ Đậu làm tăng tổng hợp chất béo và chuyển hoá nitrogen thành đạm. Phân bón (nhất là đạm) cũng là yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển bộ lá của cây. Diện tích lá lớn sẽ nâng cao hiệu suất quang hợp. Vì vậy, tăng diện tích lá là biện pháp quan trọng để tăng năng suất cây trồng.

Cung cấp nước đầy đủ cho cây trồng, đặc biệt là khi cây bắt đầu chuyển sang giai đoạn sinh sản sẽ quyết định đến sự vận chuyển vật chất trong cây về cơ quan dự trữ. Thiếu nước, hoa sẽ không thụ tinh, hạt lép, quả bị rụng,... Nước là nguyên liệu của quang hợp, cung cấp nước đầy đủ sẽ làm tăng hiệu quả quang hợp, từ đó làm tăng năng suất cây trồng.

Gieo trồng đúng thời vụ tạo điều kiện thuận lợi về các yếu tố thời tiết,... giúp cây sinh trưởng, phát triển tốt, cho năng suất cao. Các yếu tố ngoại cảnh về thời vụ đặc biệt là nhiệt độ, cường độ ánh sáng đều ảnh hưởng đến cường độ quang hợp, hiệu suất quang hợp và năng suất cây trồng. Ví dụ: Khoai tây trồng trong điều kiện nhiệt độ cao (vụ xuân hè), mặc dù được tưới nước và bón phân đầy đủ nhưng củ vẫn ít và nhỏ, năng suất thấp. Tuy nhiên, khoai tây trồng vào vụ đông, nếu được tưới nước, bón phân hợp lí sẽ cho năng suất củ rất cao vì nhiệt độ thích hợp cho khoai tây hình thành củ là $18-{23}^{\circ }\mathrm{C}$.

Ngoài các biện pháp kĩ thuật nêu trên, công tác chọn, tạo những giống cây trồng có diện tích lá lớn, cường độ quang hợp và năng suất cao, kết hợp với các biện pháp phòng trừ sâu, bệnh hại cũng có vai trò quan trọng trong việc nâng cao năng suất cây trồng.

Hiện nay, sử dụng ánh sáng đèn LED thay thế ánh sáng mặt trời là công nghệ mới giúp con người có thể chủ động tạo được nguồn ánh sáng có cường độ và thành phần quang phổ phù hợp với quá trình quang hợp ở từng loại cây trồng. Công nghệ này đã được ứng dụng phổ biến ở Việt Nam và trên thế giới với nhiều loại cây trồng, nhất là rau xanh và các cây trồng được nhân giống bằng phương pháp nuôi cấy mô tế bào thực vật (H 4.10).

Trồng rau trong phòng hoặc trong nhà kính có sử dụng đèn LED là mô hình canh tác mới, có nhiều ưu điểm như tốn ít không gian, rút ngắn thời gian sinh trưởng của cây, khắc phục được những điều kiện bất lợi của môi trường (mùa đông lạnh giá, ánh sáng yếu),... đem lại năng suất và giá trị kinh tế cao.